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《靈魂的科學探索》第10章 靈長類的初級視覺系統

弗蘭西斯·克裏克作品

  “我眯起一只眼睛偷偷地看,事情原來是這樣……”

  ——兒童遊戲

  “看”本身是一個相當複雜的過程。因此,腦中的視覺部分並不那麼簡單也就不足爲奇了。它們是由一個龐大的初級系統、次級系統和許多更高級系統構成。各個系統都要接受來自于上百萬個神經元的輸入。這些神經元位于眼睛的後部,稱之爲神經節細胞。初級系統通過丘腦的側膝ti與新皮層相連接。次級系統要投射到前面提及的四疊ti上丘。

  眼睛的一般結構如圖38所示,它具有一個可自由調焦的晶狀ti,至少對四十五歲以下的人是可以自由調節。還有可改變孔徑大小的瞳孔。在較強的光照下,孔徑就會變小。晶狀ti把視場內的圖像聚焦到位于眼睛後部的一片細胞之上,這薄薄的層稱爲視網膜。在其中一層上有四種不同的光感受器,它們對于入射的光量子有響應。由各自的形狀取之名,如,視杆細胞和三種視錐細胞。每只眼睛裏視杆細胞的數量超過十億,它們對于微弱的光有響應,且僅有一種類型。視錐細胞的數目約有七百萬,它對強光有響應,且具有三種類型,每種對入射光的不同波長範圍有響應。正因爲這樣,我們才能看到不同顔se。這一點在第四章 中已作過介紹。

  當輸入信息經過視網膜時,需進行第一步加工,事實上,視網膜本身就是腦極其微小的一部分,與新皮層相比研究它就更容易些。美guo生理學家約翰·道林(john dewling)把它稱爲通往腦的窗口。它也許就是能夠完完全全了解脊椎動物腦的第一步。盡管它的結構也許是很值得研究的,但我仍把它看作一個“黑箱”,並僅僅介紹有關它的輸入與輸出之間的關系。所謂輸入就是指射入眼睛的光線,而輸出就是指神經節細胞的發放。①

  用于明視覺或日間視覺的錐ti細胞在眼睛中央凹附近的分布密度極高。因此,我們才能夠看到極其微小的細節。這也就是當你爲了看清楚某個感興趣的東西時,你就會注視它的原因。與此相反,當你在黑暗中能夠把某個物ti看得清楚,這正是由于視網膜上具有很多的視杆細胞。

  眼睛以不同方式移動,它可以跳躍或移動,稱爲掃視,一般每秒鍾爲3-4次。靈長類動物的眼睛可以跟蹤某個運動目標,這是一個“平滑追蹤”的過程。令人難以理解的是當你要使你的眼睛沿著靜止的場景做平滑移動時,這幾乎是不可能的,如果你一定要試圖這樣做時,你的眼睛將會做跳躍式的移動,還可以做各種連續的微小移動。不管用什麼辦法使視網膜上的圖像完全保持平穩,那麼在1-2秒鍾後這種視感覺依然會消失。(這個問題將在十五章作更加詳盡的討論。)

  把信號從眼睛傳送到大腦的細胞稱爲神經節細胞。任何一個特定的神經節細胞只能對視場中某一特定位置上的小光點開啓與關閉有響應,見圖39所示。由于晶狀ti把這個光點聚焦到視網膜上該神經節附近的地方,因此它一定要在那個特定的位置上。但這也依賴于眼睛聚焦點的位置。(就像在照相機中,底片上某一特定點的反應既與它在底片上的位置有關,還與照相機聚焦的方向有關。)視場中能夠對一個單細胞活動産生影響的區域稱之爲感受野。

  在完全黑暗時,神經節細胞的發放常常是很低且無規則的。這種發放稱爲背景發放率。有一類神經節細胞叫做on中心型,即當一個光點投射到感受野中心時,它的發放驟然增加。在這個小的中心以外,圍繞它們有一個圓形範圍。在這個區域上,如果同樣用小光點刺激它時,則發生與之相反的作用。如果光點完全落在環形區域上,則背景發放就完全停止。而當撤光點時,將有一叢脈沖發放(見圖39左側)。

  假定視網膜上放置各種大小的光點,使它們的中心位于該細胞感受野的中間區域,正如我們所見,當用小光點刺激時,該細胞就強烈發放,而光點的直徑越大其響應越小。當這個光點大到足以覆蓋中心及圍繞它的環形區域時,則該細胞根本就不發放了。換句話說,感受野中心區域的響應與周邊是相反的,這就意味著任何一個特定神經節細胞對在恰當位置上的光點刺激具有強脈沖發放,而對其整個區域的均勻光刺激並沒有響應。視網膜就是要去掉部分傳入眼睛裏的冗余信息。它傳送到腦中的正是在視野中的感興趣的信息,在那裏光分布是不均勻的,而要忽略的正是幾乎不變的部分。

  與on中心型細胞數目差不多的另一類細胞是off中心型細胞:大略地講,它們與第一類細胞xing質正好相反,即當在感受野中心把光點撤走時,它會有強烈的發放(見圖39右圖)。這就說明了許多神經元相當一般的xing質,即它們可以把這些feng電位下行傳送到軸突、一個神經元不會産生負向的feng電位。那麼,它們又怎樣傳輸負信號呢、在丘腦或皮層中要找出一個快的背景發放率,比如說200赫茲,這是相當不容易的。如果這樣一類細胞存在的話,通過增加其發放率到400赫茲,則産生一個正的響應,通過降低其發放率至零則産生一個負的響應。通常,替代這種神經元的有另外兩類相當類似的神經元,它們都具有很低的背景發放率,一類是當某一參數增加産生發放,另一類則對其減少而有響應。當沒有施加任何刺激時,神經元通常也不作出任何反應,更不是200赫茲,這大概是爲了保存能量。

  如果大腦要傳送在某點按正弦形變化的神經活動,那麼當信號爲正的時候則某個神經元發放,當它爲負時,則另一個神經元發放。但需告誡的是不能用太簡單的數學函數去描述所發生的一切:,而且,一個真實的神經元常常對輸入的突然變化以初始階段的一叢發放作出響應。而這種時間上的發放模式隨神經元而各異,神經元並不是按照數學家的便利而進化的。

  神經節細胞的感受野大小是相當不同的。位于眼睛中心區域的要比外周的感受野要小。節細胞之間相對講相距是比較近的,因此,它們的感受野是相互重疊的,在視網膜上一個光點通常會引起一組相鄰神經節細胞的興奮,即便它們發放程度並不一樣。

  神經節細胞並不僅僅只有兩種主要類型,即on中心或off中心。它們實際上還有好多類別,且每類又包含有其亞型,在哺ru動物中這樣的分類方法在各物種間也稍有不同,對于猕猴來說,有兩個主要分類,①有時稱爲m細胞和p細胞(m細胞是指magno,意思爲大;p細胞是指parvo,意思爲小)。人眼的神經節細胞與其極爲相似。在視網膜的任何地方,m細胞都比p細胞大,而且也具有大的感受野。它們還……

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