“我們應當盡可能把事情簡化，但又不能過分。”
——阿爾伯特.愛因斯坦
靈長類的大腦皮層由左右兩片薄板構成，而每片薄板又可分成許多各異的皮層區域。如何確定皮層上一塊特定的區域是否同屬于一個皮層區呢？可能有效的判斷標准有很多種。第一種方法是在顯微鏡下觀察其剖面的結構形狀——比如說，它是否具有延伸的第4層。我們已經觀察到明確限定17區的條紋。這種簡單的差異只在少數情況下是有用的，盡管可使用的分子探針更多時情況會有所改變。另一種方法是通過檢測一個視覺區域的視覺映射的細節來尋找它的邊界。但這種方法通常不太適用，尤其是在高層視覺區域，那裏大多數幾乎沒有視網膜區域對應組織——即它們沒有簡單的視覺投射。目前最有效的手段是尋找每個假定區域的連接（包括輸入和輸出）的特征模式。應用現代生物化學方法可使這種方法得到相當可靠的結果。不過正如我們在第九章 所看到的，這些方法大多不適用于人腦。
許多科學家對大腦皮層（特別是貓和猕猴）的功能劃分作出了貢獻。即便如此，我們的知識仍然是不全面的，只能看作是一種初步的結果。
讓我們從紋狀皮層（17區）開始，它現在稱作v1區（即第一視區）。v1區相當大，每平方毫米表面下有將近25萬個神經元。在大腦皮層該數目通常大約是10萬，v1區則是個例外。猕猴腦一側的v1區總共有大約2億個神經元。這可與來自側膝
的大約上百萬個軸突相比。從這些數字中我們馬上能看出對從側膝到v1的輸入必定有大量的
理。v1區並不比鄰近的v2區更厚，而v2區的表面密度要低。這意味著，平均而言v1區神經元的積相當小。這讓人們産生一種印象，進化過程在合理的範圍內盡可能多地將神經元塞進了v1區。
來自側膝的興奮
輸入主要進入第4層，同時也有一些傳到第6層。第4層有若幹子區。來自側膝p層和m層的輸入大多分別進入第4層的不同亞層，所有輸入的軸突都廣泛分叉，因此一個軸突可能與上千個不同的神經元接觸。與之相應，第4層的每個神經元從許多不同傳人的軸突接受輸入。盡管如此，一個典型的棘狀星形細胞只有部分突觸（可能是20%）直接接受來自側膝的輸入。其他突觸接受來自其他地方的輸入，這主要來自鄰近的其他神經元的突觸。這樣，第4層神經元不僅僅聆聽側膝的訴說，彼此也進行廣泛的交談。
就像視網膜的輸入映射到側膝一樣，側膝的輸入也映射到v1區。當然，這是一種對側視野的映射。但這種映射並不是均勻的（圖45）。對應于凝視中心附近的空間比視野外周要大得多。它使我回想起幾年前流行的一幅幽默地圖，描述的是一個紐約人眼中的美
。其中大部分是曼哈頓地區。新澤西被大大地縮小了，而加利福尼亞和夏威夷則僅在遠被附帶標記上。
此外，在小尺度上，皮層的映射極其雜亂無章。在雙眼除了盲點及遠離外周的所有地方，具有通過側膝向皮層的投射，這兩條到達第4層的連接通路分離成指紋一樣的無規則條紋（圖46）。①在第4層以上和以下各層中，沿條紋中央有一系列“斑點”（用細胞
素氧化酶染可顯示出來）。這裏的神經元對顔和亮度特別敏感。
一般而言，皮層v1區的不同神經元對不同的物敏感。回想一下，側膝向皮層投射的神經元具有中心一外周拮抗的小感受野，猕猴第4層的一些神經元仍保持著這種特，只是感受野稍大一些。在60年代，戴維·休伯（david hubel）和托斯滕·威塞爾（torestenwiesel）（他們後來都在哈佛醫學院工作）發現，對于v1區第4層以外其他層的大部分神經元而言，最佳刺激是細的亮棒（或暗棒）或者邊緣：而不是一個光點，（因爲這項發現以及其他一些工作，休伯和威塞爾獲得了1981年諾貝爾獎。)它們對運動棒的反應比亮暗閃爍的棒更好。對于任何特定神經元而言，它對具有某一特定朝向的線或棒狀剌激的發放最劇烈。如果棒的朝向僅偏了15。，通常細胞的發放率也會變得很低。不同的神經元具有不同的最佳朝向，然而除了第4層某些部位以外，在垂直于皮層表面方向上直接相鄰的神經元趨向于對同一朝向反應。這常被稱作“柱狀”排列。此外，如果沿
平方向穿過皮層，可以發現最佳朝向的變化相當平緩，僅偶爾會有突變。在皮層任意一個直徑大約1毫米的小區域內，所有的各類神經元的感受野常常具有某種程度的重疊，並具有所有可能的朝向。這種排列被描述成“超柱”和“皮層模塊”，不過不要過分地從字面上理解這種觀點。遺憾的是，這種提法對于理論家來說過于流行。他們當中有些人應當理解得更好些。
休伯和威塞爾發現了兩大類朝向選擇細胞，他們稱之爲“簡單細胞”和“複雜細胞”，簡單細胞的感受野的興奮區和抑製區很容易定義，這種布局使它對棒或邊緣的反應最佳。一些感受野的尺度比其他的更爲精細，因而能反映更細微的特征。①
複雜細胞與簡單細胞的區別在于它們的感受野並不能簡單地分成興奮區和抑製區。要讓它們發放，同樣需要位于其感受野內的具有其最優朝向的一根棒或邊緣，但它們對刺激在感受野內的位置並不敏感。其感受野常比鄰近的簡單細胞稍大些，此外，一些複雜細胞可對更複雜的刺激（如沿相同方向運動的一個光點圖案）有反應。
簡單細胞或複雜細胞是如何設置輸入連接從而産生了所觀察到的行爲的呢？應當清醒地認識到，在經過近三十年的研究之後。我們仍然不能確切地知道答案。從邏輯學的角度看問題顯得很簡單。對于簡單細胞而言，只有當刺激點集的大多數總和起來形成最佳反應的棒，足以産生一個反應，它才會發放。它們進行一種“與”
作，但需要超過某個輸入阈值才能引起發放，與之相反，當這根或那根直線（它們具有相似的朝向）在一個複雜細胞感受野內某呈現時，細胞會發放。這好像複雜細胞接受來自一個由相似的簡單細胞構成的完整集合的輸入，並對其執行“或”作。看來複雜細胞在理上確實比簡單細胞做了進一步加工，但深入的研究表明這種簡單的觀點導致了困難，因爲許多複雜細胞具有直接來自側膝的輸入。此外還有一個問題，就是最佳反應通常是對運動直線作出的。有時一個神經元對（垂直于直線的）一個方向的運動的反應比相反方向要大得多。
特別遺憾的是這個問題尚未……
靈魂的科學探索第11章 靈長類的視皮層未完，請進入下一小節繼續閱讀..