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《靈魂的科學探索》第11章 靈長類的視皮層

第2小節
弗蘭西斯·克裏克作品

  [續靈魂的科學探索第11章 靈長類的視皮層上一小節]解決。至少有這樣一種可能,即簡單細胞執行“與”型cao作,隨後再由複雜細胞執行“或”型cao作,這是大腦皮層的所有區域所使用的一般策略。倘若真是如此的話,那麼了解它就是非常重要的。

  皮層v1區的神經元的反應形式有多種。正如我們已經看到的那樣,第4層的許多神經元是中心-周邊型的。斑點中的神經元也同樣如此。其他大多數神經元具有朝向選擇xing,只不過有些神經元對不太長的直線(常指端點抑製)反應最佳(1),而其他的神經元,如第6層的許多神經元,對非常長的直線反應最佳。

  另一種類型的神經先從雙眼接受輸入,只有這種輸入來自視網膜上位置不完全對應的神經元時,它的發放最強。這在提取視野中目標的距離信息時是必要的,因爲不同距離上的物ti産生的視差不同(這在第四章 解釋過),我們已經看到,某些神經元對特定方向的運動敏感,而對相反方向的運動則沒有反應。許多這樣的細胞位于一個稱作4b的薄層內。許多神經元對所有波長的可見光具有相同的反應,而其他有些神經元,特別是在斑點中的神經元,其感受野中央和外周的反應可對波長有選擇敏感xing。簡而言之,它們對顔se敏感。所有這些都表明了v1區的不同神經元按不同的方式chu理輸入的視覺信息。

  感受野是視野的一部分,在其內部光的變化會引起細胞發放。然而,感受野外有大得多的周邊區域,在該區域內光的變化本身不會引起細胞發放,但能調節由感受野産生的原有的效果。這個區域現在稱作“非傳統”感受野,它引人了一種關于局部環境背景的重要觀點。這個環境可以具有特定的特征。一個細胞不僅僅對一個特定的特征敏感,同時也受鄰近的相似特征的影響。這種神經行爲的重要特xing有可能出現在視覺等級的所有層次。它可能具有重要的心理學含義,因爲心理學家發現在許多條件下環境是重要的。

  爲什麼皮層v1區具有視野的映射(盡管這種映射比較粗糙並有扭曲)?這並不是因爲有一個小矮人觀看它——我們的驚人的假說反對這種觀點。最可能的原因是這樣能保持腦的連線更短些。v1區的神經元主要關心的只是視野內一個小區域中發生的事情,它需要與其他一些神經元相互作用以提取它們表達的信息,一種大致的映射使得它們彼此保持相當近。理論家們指出,這種最短接線要求也可以解釋在皮層發現的各種類型的分塊現象,因爲它允許在一個整ti的主要映射中存在多個子映射。一個子映射中的一小塊可能在內部有強相互作用,同時與同一子映射內的鄰近部分有稍長一些的連接。這樣的小塊還可能與鄰近的其他類型的子映射的部分有較弱的局部連接。按照同樣的方式,有時把一座城市考慮成由許多具有共同利益的相互作用的地方社團組成,這是有好chu的。如何布置這些團ti,部分是爲了使交流更便利,因此整個城市散布有許多超級市場,而每個居民都離其中某一家不太遠。

  最終需要在所有層次上確定這個連接線的經濟學問題。將該問題與新皮層神經元總數保持在一個合適的最小值的需要聯系在一起,可以很好地解釋皮層(特別是視覺系統)組織的一般規律。

  v1區以及其他各區的映射的構造形式是這樣的:看來它的大尺度特xing(比如,v1區中哪個區域對應于黃斑)可能是在有關基因的指導下隨著腦的發育過程中固定下來的。映射的具ti細節則是由來自眼睛的輸入的調節産生的,它仿佛依賴于大量輸入突觸的發放是否相關。其中某些發育甚至可能在出生以前就開始了。在動物幼年早期有一個臨界期,在此期間可能很容易實現這種接線的改變,但映射的某些改變則可在此後的生活中發生。

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  有些習慣用語表征了神經元的反應特xing(如v1區許多神經元對朝向的反應),它們是有用的。一個常用詞是“特征檢測器”,它確實抓住了事實,即有些神經元對朝向敏感,有些則對視差或波長敏感,等等。但它卻有兩個缺點。首先,它暗示神經元僅對它名字前的“特征”反應。(有些人或許認爲它是唯一對該特征反應的神經元,但這遠非事實。)這忽視了該神經元也可能對其他特征(通常是相關的特征)反應這個事實。例如,一個對朝向敏感、具有端點抑製反應的細胞對(適當位置適當朝向的)短線有很好的反應;但由于感受野的子結構,它也會對部分在其感受野內部的長得多的直線的曲率敏感。

  對特征檢測器的第二種誤解是它暗示神經元被腦用于産生那種特定特征的覺知。這不一定是事實,例如,一個對不同波長有不同反應的神經元並不一定是使你看到顔se的系統的一個核心部分。它可能屬于另一個系統,僅僅將腦的注意引向顔se差異,而並不産生關于該顔se的覺知。

  另一個方面,由特征檢測器編碼的特征很少像工程師們設計的那樣分成精巧的類型。現在很少提及這一點。例如,人們會認爲一種“簡單”類型的朝向選擇細胞有兩種方式設置其興奮區及抑製區,一種沿感受野長軸方向是對稱的,而另一種則是反對稱的。①這些類型確實存在,同時還有許多其他相關但混亂的設置形式。我們在第十三章 將會看到,人們可以預料,這種結果恰恰是使用固有學習算法的神經網絡演化發展而來的,而並非嚴格地由設計者事先設置的。

  爲了理解一個神經元在腦的cao作中所起的作用,我們至少需要知道它的感受野以及它的輸出投射到何chu,即與其軸突有突觸接觸的所有神經元。索爾克研究所的特裏·塞吉諾斯基(terry sejnowsh)稱之爲“投射野”,與“感受野”這個術語相對應,在討論(神經元在腦中的)“含義”時投射野可能扮演了重要角se。如果一個神經元的軸突被切斷,那麼它的活動對腦來說不會有多大意義。

  皮層v2區(視覺第2區)也很大。它也像v1區那樣具有對側視野的映射,從黃斑到周邊v1區的映射的局部尺度(稱爲“放大因子”)有所變化,如果因此說它顯得有些不尋常的話,那麼仔細檢查圖45可以看出,v2區的映射甚至更爲奇特,映射基本上分爲兩部分,大致對應于對側半個視野的上、下部分。①同樣,專用于黃斑附近部分的區域比視野外周部分更大。

  整ti而言,v2區的神經無所敏感的一般特征與v1區大致相同,如朝向、運動、視差和顔se等,但也有差異。幾乎所有v2區神經元接受雙眼輸入。它們的感受野常比v1區的神經元大,並能以更精細的方式作出反應。例如,有的神經元對某些主觀輪廓②有反……

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