[續靈魂的科學探索第11章 靈長類的視皮層上一小節]應。雖然在v1區也發現了有些神經元對線段端點型主觀輪廓（圖15）有發放，但對其他類型（如直線連續型，見圖2）敏感的神經元確實只出現在v2區，而在v1區則沒能發現。不只一位哲學家在得知存在這種對主觀輪廓反應的神經元後感到吃驚，但我們並不以爲奇。當我們清清楚楚地看到了一些視覺特征（而不僅僅是推斷出它）時，在我們腦中確有某些區域的神經元對它們發放。這或許是一個好的普適規律。果真如此的話，它將是一個很重要的規律。
皮層v2區也是分塊的。使用可以顯示v1區斑點的酶，可以看到相當粗糙的條紋，走向大致垂直于v1／v2的邊界。每類條紋所敏感的一般視覺特征並不相同。看來有若幹條不同的信息流通過v2區。有一條
理的主要是顔
信息，另一條則主要是視差，等等。科學家們對所有這些細節很感興趣，因爲這些問題正與不同亞區的各種神經元精確的分類方式以及它們如何使我們能夠看見物
密切相關。即便在單個區域內，神經元的行爲也被分成部分分離的類別，這對我們來說是重要的，盡管對于這種分離的清晰程度尚有爭議。
到此爲止我只談論了v1區具有向v2區投射的神經元。v2區是否有神經元反向投射①到v1區呢？答案是，具有反向投射的v2區神經元與有前向投射的v1區神經元幾乎一樣多，但有一個重要的差異。前向投射多集中在v2區第4層，而到v1區的反饋完全避開了第4層。
以前曾經認爲只存在三個視覺皮層區域，即17、18和19區。我已經詳細地描述了其中的兩個區域，v1區（等價于17區）和v2區（早先定義的18區的一部分）。此外到底還有多少區域呢？令人吃驚的是，現在至少已經識別出二十個不同的視覺區，另外還有七個區域部分與視覺有關。這個事實本身清楚地現了視覺理的複雜
。由于各個區的神經元具有不同的輸入輸出集合，因此它們的行爲極爲不同。圖47是戴維·範·埃森（david vanessen，
現在西雅圖的華盛頓大學）構建的猕猴展平的皮層的模型。由于皮層是彎曲和折疊的，圖示必然會有所扭曲。①爲了減少扭曲，在皮層薄板上有選擇地進行了切割，得到了一個幾乎隔離的v1區，
入在圖的左側。將該圖與圖48相比較，那裏略去了表示皮層折疊的標志，並在相應位置上畫了許多皮層區域，視覺區域以及那些具有部分視覺的區域都用
影表示。對猕猴而言，它們總計占有總皮層略多于一半的區域，（要記住猴子是視覺功能非常強的動物。）
這張圖遠非最後的結論。例如，右上方的46區仍可被細分。許多區域具有奇怪的名字，但它們通常是其全稱的縮寫，如mt代表中颞葉（middle temporal），vip代表背側內頂葉（ventral intrapari-etal），等等。其他有些區域具有數字編號（在此省略），它們通常是波羅德曼所定義的，其中一些已經被細分（如7a和7b）。
我將簡要描述其中兩個區域：mt區和v4區，因此對已知的關于全部視覺區的所有情況不作敘述。這特別是由于對許多視覺區的了解還相當缺乏。皮層mt區比較小，有時也稱爲v5區。它具有視野半區與視網膜區域相當好的對應，但其神經元的感受野一般比v1或v2區大。mt區神經元對刺激的運動（包括運動的方向）特別敏感，每個神經元對一定速度範圍內的刺激産生發放。有些對高速運動發放最佳，其余的則對應于低速運動。
最初人們沒有想到這些神經元的反應通常依賴于目標與背景的相對運動。加利福尼亞理工學院的約翰。奧爾曼（john allman）意識到了這一點。因爲與許多神經科學家不同，他對猴子以及它們的野生生活方式非常感興趣，至今他仍在家中養猴子。他曾數次出
在猴于的自然棲息地對它們進行研究。因此他具有關于猴子的典型視覺環境的第一手資料。他試圖在實驗室中以一種大大
簡化的形式再現這種環境。他和同事們使用電視屏幕上由隨機點組成的棒作爲刺激，通常一個神經元可能對其感受野內沿垂直于它的長度方向向上（或向下）運動的斑點組成的棒有很好的反應。然而他發現，如果由斑點組成背景也沿相同方向運動，神經元的發放會下降。如果背景沿相反方向運動，那麼該神經元對運動棒的發放將會提高。這樣，神經元主要檢測的是局部特征與鄰近背景的相似特征間的相對運動。這正是前面提及的非經典感受野的最簡單形式。雖然事情並不總是這樣明了，①看來這樣的神經元組成的集合能夠學會不僅僅對一個物的一個特征反應，也能對物的某些環境特征反應。
mt區的某些神經元對更複雜的運動方式反應。它們的行爲與所謂的小孔問題有關，考慮圖49，想像在一個屏上有一個小圓孔，通過它來觀察一根沒有特征的直線，它是一根很長的直線的一部分，這根長的直線的大部分被屏所掩蓋，如果這根直線沿任何方向運動，你通過小孔所能看到的一切只是一小段直線沿垂直于它長度的方向運動。在圖49的注解中有更加詳細的解釋。
v1區中對運動方向敏感的神經元的行爲便是如此。它所能感受的只是垂直于該直線方向的運動分量，而不是整個物的真實運動。然而，mt區的某些神經元確實能對實際運動反應，特別是如果信號是由若幹個線段集合組成的。實驗表明mt區的神經元可簡單地分成兩類，一類能解決小孔問題，另一類則不能，就像們區的神經元那樣。如果真是這樣的話，那太好了。事實則要複雜得多。神經元表現出了這兩類之間整個範圍內的各種行爲。盡管如此，這給出了一個例子表明視覺系統較高層次神經元的反應如何變得更加精細。
如果輸入信息被誤解，腦就會作出錯誤的解釋。一個大家所熟悉的例子是理發店的柱狀旋轉招牌形成的錯覺——這個柱子實際上是繞著它的長軸旋轉，但條紋看起來像是沿柱子方向向上運動①。紅、白條紋邊界上的任意點的實際運動方向垂直于柱子的長度方向。但腦卻看到條紋沿柱子方向運動。圖50解釋了這個現象。
皮層mt區的神經元幾乎不對顔敏感。不過其中一些對照度相同而僅由顔差異形成的邊界的運動有反應。這與皮層v4區的神經元形成鮮明對照。v4區的神經元對波長的反應很複雜，但對運動幾乎不敏感。②它們的感受野通常很大，但在某些情況
下神經元能對感受野內任意位置上具有恰當視覺特征……
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